Kasztan amerykański

Kasztanowiec amerykański ( Castanea dentata ) to duże, jednopienne drzewo liściaste z rodziny buków, pochodzącej ze wschodniej części Ameryki Północnej. Kasztan amerykański był jednym z najważniejszych drzew leśnych w całym swoim zasięgu i uważany był za najwspanialszy kasztanowiec na świecie. Jednak gatunek ten został zniszczony przez zarazę kasztanowca, chorobę grzybiczą, która pochodziła z sprowadzonych kasztanowców z Azji Wschodniej. Szacuje się, że od 3 do 4 miliardów kasztanowców amerykańskich zostało zniszczonych w pierwszej połowie XX wieku przez zarazę po jej pierwszym odkryciu w 1904 roku. W jego historycznym zasięgu występuje bardzo niewiele dojrzałych okazów, chociaż wiele małych pędów pozostały dawne żywe drzewa. Istnieją setki dużych (od 2 do 5 stóp) kasztanów amerykańskich poza jego historycznym zasięgiem, niektóre na obszarach, gdzie mniej zjadliwe szczepy patogenu są bardziej powszechne, na przykład na 600 do 800 dużych drzew w północnym Michigan. Gatunek jest wymieniony jako zagrożony w Stanach Zjednoczonych i Kanadzie. Stwierdzono, że chińskie kasztanowce mają najwyższą odporność / odporność na zarazę kasztanowca, dlatego obecnie istnieją programy mające na celu ożywienie populacji kasztanowca amerykańskiego poprzez krzyżowanie odpornego na zarazę kasztana chińskiego z kasztanowcem amerykańskim, tak że zaraza odporne geny kasztanowca chińskiego mogą chronić i przywracać populację kasztanowca amerykańskiego jej pierwotny status jako dominującego gatunku w amerykańskich lasach.

Spis treści

• 1 Opis
• 2 Zaraza kasztanowca
  • 2.1 Zmniejszona populacja
• 3 Próby rewitalizacji
  • 3.1 Skrzyżowanie amerykańskich kasztanów ocalałych
  • 3.2 Krzyżowanie wsteczne
  • 3.3 Kasztan amerykański odporny na zarazę transgeniczną
  • 3.4 Hipowirulencja
• 4 Okazy, które przeżyły
• 5 zastosowań
  • 5.1 Żywność i lekarstwa
  • 5.2 Meble i inne produkty drewniane
• 6 Zobacz także
• 7 Referencje
• 8 Linki zewnętrzne

• 2.1 Zmniejsz d populacja

• 3.1 Skrzyżowanie amerykańskie kasztany, które przeżyły
• 3.2 Krzyżowanie wsteczne
• 3.3 Odporny na zarazę transgeniczny kasztan amerykański
• 3.4 Hipowirulencja

• 5.1 Żywność i leki
• 5.2 Meble i inne produkty z drewna

Opis

Castanea dentata to szybko rosnące liściaste drzewo liściaste, osiągające w przeszłości do 30 metrów wysokości i 3 metry (9,8 stopy) średnicy. Rozciąga się od Maine i południowego Ontario po Mississippi i od wybrzeża Atlantyku po Appalachy i dolinę Ohio. C. dentata było kiedyś jednym z najczęściej występujących drzew w północno-wschodnich Stanach Zjednoczonych. Szacuje się, że w samej Pensylwanii stanowił on 25–30% wszystkich gatunków drewna liściastego. Ogromna populacja drzewa wynikała z połączenia szybkiego wzrostu i dużych rocznych plonów nasiennych w porównaniu z dębami, które co roku nie produkują w sposób pewny dużej liczby żołędzi. Produkcja orzechów rozpoczyna się, gdy C. dentata ma 7–8 lat.

Istnieje kilka podobnych gatunków kasztanów, takich jak kasztan europejski ( C. sativa ), kasztan chiński ( C. Mollissima ) i kasztan japoński ( C. crenata ). Gatunek amerykański wyróżnia się kilkoma cechami morfologicznymi, takimi jak kształt liścia, długość ogonków i wielkość orzechów. Na przykład ma większe i szerzej rozstawione zęby piły na krawędziach liści, na co wskazuje nazwa naukowa dentata , po łacinie „ząbkowany”. Według badań przeprowadzonych w 1999 roku przez American Society for Horticultural Science, Ozark chinkapin, który jest zwykle uważany za odrębny gatunek ( C. ozarkensis ) lub podgatunek Allegheny chinkapin ( C. pumila subsp. ozarkensis ) może być przodkiem zarówno kasztana amerykańskiego, jak i chinkapin Allegheny. Naturalna hybryda Castanea dentata i Castanea pumila została nazwana Castanea × neglecta .

Liście, które mają 14–20 cm (5,5–8 cali) długości i 7–10 cm (3–4 cali) szerokości, również zwykle są nieco krótsze i szersze niż w przypadku kasztanowca. Odporny na zarazę kasztan chiński jest obecnie najczęściej sadzonym gatunkiem kasztanowca w USA, podczas gdy kasztan europejski jest źródłem orzechów handlowych w ostatnich dziesięcioleciach. Można go odróżnić od kasztana amerykańskiego po owłosionych końcach gałązek, które kontrastują z bezwłosymi gałązkami kasztana amerykańskiego. Kasztany jadalne należą do rodziny bukowej razem z bukiem i dębem, ale nie są blisko spokrewnione z kasztanowcem z rodziny Sapindaceae.

Kasztan jest jednopienny, produkuje wiele małych, bladozielonych (prawie białych) męskich kwiatów, które występują ciasno na długości od 6 do 8 cali. Części żeńskie znajdują się w pobliżu podstawy kotek (w pobliżu gałązek) i pojawiają się późną wiosną do wczesnego lata. Podobnie jak wszyscy członkowie rodziny Fagaceae, kasztanowiec amerykański jest niekompatybilny i do zapylenia wymaga dwóch drzew, którymi może być każdy członek rodzaju Castanea.

Amerykański kasztanowiec jest płodnym nosicielem orzechów, zwykle z trzy orzechy otoczone kolczastym, zielonym zadziorem i pokryte brązowym aksamitem. Orzechy rozwijają się późnym latem, a zadziory otwierają się i opadają na ziemię w pobliżu pierwszych jesiennych przymrozków.

Amerykański kasztanowiec był bardzo ważnym drzewem dla dzikich zwierząt, zapewniając dużą część jesiennego masztu dla gatunków takich jak bielik i dziki indyk, a dawniej gołąb wędrowny. Wiadomo również, że czarne niedźwiedzie zjadały orzechy na zimę. Amerykański kasztanowiec zawiera również więcej azotu, fosforu, potasu i magnezu w swoich liściach w porównaniu z innymi drzewami, które dzielą to siedlisko. Oznacza to, że zwracają one więcej składników odżywczych do gleby, co pomaga we wzroście innych roślin, zwierząt i mikroorganizmów.

Zaraza kasztanowca

Amerykański kasztan, niegdyś ważne drzewo liściaste, cierpiał katastrofalny upadek populacji z powodu zarazy kasztanowca, choroby wywoływanej przez azjatyckiego grzyba kory ( Cryphonectria parasitica , dawniej Endothia parasitica ). Ta choroba została przypadkowo wprowadzona do Ameryki Północnej na importowanych kasztanowcach azjatyckich. Zaraza kasztanowca została po raz pierwszy zauważona na amerykańskich kasztanowcach w ówczesnym nowojorskim parku zoologicznym, obecnie znanym jako zoo Bronx, w dzielnicy Bronx w Nowym Jorku, w 1904 roku, przez głównego leśniczego Hermanna Merkela. Merkel oszacowała, że ​​do 1906 roku zaraza zainfekowała 98 procent kasztanowców w gminie. Podczas gdy kasztan chiński ewoluował wraz z zarazą i rozwinął silną odporność, kasztan amerykański wykazywał niewielką odporność. Unoszący się w powietrzu grzyb kory rozprzestrzeniał 50 mil (80 km) rocznie, aw ciągu kilku dziesięcioleci opasał i zabił nawet trzy miliardy amerykańskich kasztanowców. Wycinka ratunkowa we wczesnych latach zarazy mogła nieświadomie zniszczyć drzewa, które miały wysoki poziom odporności na tę chorobę, a tym samym pogłębić nieszczęście. Nowe pędy często wyrastają z korzeni, gdy obumiera główna łodyga, więc gatunek jeszcze nie wyginął. Jednak kiełki kikuta rzadko osiągają ponad 6 m (20 stóp) wysokości, zanim powróci zaraza, która w związku z tym jest klasyfikowana jako funkcjonalnie wymarła, ponieważ kasztanowiec aktywnie zabija tylko nadziemną część kasztanowca amerykańskiego, pozostawiając po sobie elementy podziemne, takie jak systemy korzeniowe. Zanotowano w 1900 roku, że zaraza kasztanowca zwykle ponownie infekuje wszystkie nowe łodygi, które wyrosły z pni kasztana amerykańskiego, a zatem utrzymywały cykl, który uniemożliwiał odnowienie się kasztana amerykańskiego. Pomimo zarazy kasztanów, niektóre amerykańskie kasztany przetrwały z powodu małej naturalnej odporności na zarazę kasztanowca.

Przed wystąpieniem zarazy kasztanów, epidemia choroby atramentowej zaatakowała amerykańskie kasztany na początku XIX wieku. Ten grzybowy patogen, najwyraźniej sprowadzony z Europy, gdzie atakuje C. sativa , zabija korzenie i kołnierze drzewa. Dotyczyło to głównie kasztanów w południowo-wschodnich Stanach Zjednoczonych, a w czasie, gdy zaatakowała zaraza kasztanów, zakres C. dentata mogło już zostać zmniejszone.

Zmniejszona populacja

Łączną liczbę kasztanowców we wschodniej Ameryce Północnej oszacowano na ponad trzy miliardy, a 25% drzew w Appalachach były amerykańskie kasztany. Liczba dużych zachowanych drzew o średnicy powyżej 60 cm (24 cali) w jej dawnym zakresie jest prawdopodobnie mniejsza niż 100. Amerykańskie kasztany były również powszechną częścią korony lasu w południowo-wschodnim Michigan.

Chociaż duże drzewa są obecnie rzadkie na wschód od rzeki Missisipi, występują w kieszeniach na wolnym od zaraz Zachodzie, gdzie siedlisko było dogodne do sadzenia: osadnicy zabrali ze sobą nasiona kasztanowca amerykańskiego w XIX wieku. W Sherwood w stanie Oregon można znaleźć ogromne zasadzone kasztanowce, ponieważ śródziemnomorski klimat zachodniego wybrzeża zniechęca grzyby, które są zależne od gorącej, wilgotnej letniej pogody. Amerykański kasztan rośnie również na północy, np. Revelstoke w Kolumbii Brytyjskiej.

Obecnie uważa się, że przetrwanie C. dentata od ponad dziesięciu lat w swoim rodzimym zasięgu jest prawie niemożliwe. Grzyb używa różnych dębów jako żywiciela, a podczas gdy sam dąb jest nienaruszony, amerykańskie kasztany w pobliżu ulegną zarazie za około rok lub dłużej. Ponadto setki pni kasztanowca i „żywych stolców” rozsianych po wschodnich lasach mogą nadal zawierać aktywne patogeny.

Zmniejszona populacja kasztanów amerykańskich miała bezpośredni wpływ na wiele gatunków owadów, których przetrwanie polegało na gatunkach drzew. Spośród około 60 gatunków, które żywią się kasztanem amerykańskim, 7 jest całkowicie uzależnionych od kasztana amerykańskiego jako źródła pożywienia. Niektóre z tych gatunków, w tym ćma kasztanowata, wymarły.

Próby rewitalizacji

Kilka organizacji próbuje wyhodować odporne na zarazę kasztanowce. American Chestnut Cooperators Foundation hoduje amerykańskie kasztany, które przeżyły, które wykazały pewną rodzimą odporność na zarazę, a Canadian Chestnut Council próbuje ponownie wprowadzić drzewa w Kanadzie, głównie w Ontario. Technika zwana krzyżowaniem wstecznym jest stosowana przez American Chestnut Foundation w celu przywrócenia amerykańskiego kasztana do jego pierwotnego siedliska. Mówiąc bardziej ekspansywnie, ta globalna inicjatywa na rzecz uprawy jadalnych kasztanów za pośrednictwem Internetu obejmuje masowe sadzenie zróżnicowanych genetycznie kasztanowców w celu ponownego zasiedlenia biomów umiarkowanych w dążeniu do bardziej odpornego i zrównoważonego systemu żywnościowego.

Krzyżujące się amerykańskie kasztany, które przetrwały

American Chestnut Cooperators Foundation (ACCF) nie używa krzyżówek z gatunkami azjatyckimi dla odporności na zarazę, ale krzyżuje się między amerykańskimi kasztanami wybranymi ze względu na rodzimą odporność na zarazę, a strategia hodowlana określona przez ACCF jako „All-American Intercrosses”. John Rush Elkins, chemik i emerytowany profesor chemii na Concord University, oraz Gary Griffin, profesor patologii roślin w Virginia Tech, uważają, że może istnieć kilka różnych cech, które sprzyjają odporności na zarazę. Zarówno Elkins, jak i Griffin pisali obszernie o amerykańskim kasztanowcu. Uważają, że wykonując krzyżówki między odpornymi amerykańskimi kasztanami z wielu miejsc, będą nadal poprawiać poziom odporności na zarazę, aby stworzyć amerykańskiego kasztana, który może konkurować w lesie. Griffin, który od wielu lat zajmuje się odbudową kasztanów amerykańskich, opracował skalę do oceny poziomu odporności na zarazę, która umożliwiła naukową selekcję. Zaszczepił pięcioletnie kasztany standardowym śmiertelnym szczepem grzyba zarazy i zmierzył wzrost raków. Kasztany bez odporności na zarazę tworzą szybko rosnące, zatopione raki, które są głębokie i zabijają tkankę prosto do drewna. Odporne kasztany tworzą wolno rosnące, opuchnięte raki, które są powierzchowne: pod tymi rakami można odzyskać żywą tkankę. Poziom odporności na zarazę ocenia się na podstawie okresowych pomiarów raków. Przeszczepy od dużych osób, które przeżyły epidemię zarazy, oceniano po zaszczepieniu, a kontrolowane krzyżówki wśród odpornych kasztanowców amerykańskich wykonywano od 1980 roku. Pierwsze „All-American Intercrosses” zostały zasadzone w Martin American Chestnut Planting w hrabstwie Giles w Wirginii oraz w Beckley w Zachodniej Wirginii. Zostały zaszczepione w 1990 r. I ocenione w 1991 i 1992 r. Dziewięć drzew wykazało odporność równą ich rodzicom, a cztery z nich miały odporność porównywalną z mieszańcami w tym samym teście. Wiele kasztanów ACCF wykazało odporność na zarazę równą lub większą niż pierwotny, który przeżył zarazę, ale jak dotąd tylko garstka wykazała lepszą, trwałą kontrolę zarazy. Czas pokaże, czy potomstwo tych najlepszych kasztanów wykazuje trwałą odporność na zarazę w różnych środowiskach stresowych.

Krzyżowanie wsteczne

Krzyżowanie wsteczne jako sposób leczenia zarazy zostało po raz pierwszy zaproponowane przez Charlesa R. Burnhama z University of Minnesota w latach 70. Burnham, emerytowany profesor agronomii i genetyki roślin, który był uważany za jednego z pionierów genetyki kukurydzy, zdał sobie sprawę, że eksperymenty przeprowadzone przez USDA w celu krzyżowania amerykańskich kasztanów z kasztanami europejskimi i azjatyckimi błędnie zakładały, że odpowiada za to duża liczba genów. odporność na zarazę, podczas gdy obecnie uważa się, że liczba odpowiedzialnych genów jest niska. USDA porzuciło swój program krzyżowania i zniszczyło lokalne nasadzenia około 1960 roku po tym, jak nie udało się stworzyć odpornej na zarazę hybrydy. Uznanie przez Burnhama błędu USDA doprowadziło go do połączenia się z innymi, aby w 1983 roku stworzyć American Chestnut Foundation, której jedynym celem było wyhodowanie odpornego na zarazę kasztana amerykańskiego. American Chestnut Foundation krzyżuje wstecznie odporne na zarazę kasztanowce chińskie z kasztanowcami amerykańskimi, aby odzyskać amerykańskie cechy wzrostu i skład genetyczny, a następnie krzyżuje zaawansowane pokolenia wstecznie, aby wyeliminować geny podatności na zarazę. Pierwszy amerykański kasztanowiec krzyżowany wstecznie, zwany "Clapper", przetrwał zarazę przez 25 lat, a przeszczepy drzewa są używane przez The American Chestnut Foundation od 1983 r. The American Chestnut Foundation, oddział The American Chestnut Foundation w Pensylwanii, który stara się przywrócić kasztan amerykański do lasów stanów środkowoatlantyckich posadził ponad 22 000 drzew.

Ustawa Surface Mining Control and Reclamation Act z 1977 r. nakłada na właścicieli opuszczonych kopalni węgla obowiązek pokrywania roślinnością co najmniej 80% ich ziemi. Podczas gdy wiele firm sadziło inwazyjne trawy, inne zaczęły finansować badania nad sadzeniem drzew, ponieważ mogą one być bardziej opłacalne i dawać lepsze wyniki. Keith Gilland zaczął sadzić amerykańskie kasztanowce w starych kopalniach odkrywkowych w 2008 roku jako student Uniwersytetu w Miami i do tej pory posadził ponad 5000 drzew. W 2005 r. Na trawniku przed Białym Domem posadzono drzewo hybrydowe z głównie genami amerykańskimi. Drzewo zasadzone w 2005 roku w bibliotece drzew na zewnątrz budynku USDA było nadal bardzo zdrowe siedem lat później; zawiera 98% DNA kasztanowca amerykańskiego i 2% DNA kasztanowca chińskiego. To drzewo zawiera wystarczającą ilość DNA kasztanowca chińskiego, który koduje geny odporności ogólnoustrojowej, aby oprzeć się zarazie. Ma to zasadnicze znaczenie dla przywrócenia amerykańskich kasztanowców na północnym wschodzie. Północne Stowarzyszenie Producentów Orzechów (NNGA) również było aktywne w poszukiwaniu żywotnych hybryd. Od 1962 do 1990 roku Alfred Szego i inni członkowie NNGA opracowali hybrydy z odmianami chińskimi, które wykazywały ograniczoną odporność. Początkowo metoda krzyżowania wstecznego polegała na wyhodowaniu hybrydy z orzecha amerykańskiego i kasztana chińskiego, następnie hybryda była hodowana z normalnym kasztanem amerykańskim, a następnie hodowla obejmowałaby hybrydę i kasztanowca amerykańskiego lub dwie hybrydy, co zwiększyłoby skład genetyczny hybryd, głównie kasztanowca amerykańskiego, ale nadal zachowuje odporność na zarazę kasztanowca chińskiego.

Transgeniczny odporny na zarazę kasztan amerykański

Naukowcy z State University of New York College of Environmental Science i Leśnictwo (SUNY ESF) rozwinęło częściowo odporne na zarazę transgeniczne kasztany amerykańskie, które są w stanie przetrwać infekcję przez Cryphonectria parasitica . Dokonano tego poprzez wstawienie określonego genu z pszenicy, oksydazy szczawianowej, do genomu kasztana amerykańskiego. Enzym oksydaza szczawianowa jest niezwykle powszechną grzybicą obronną roślin i występuje w truskawkach, bananach, owsie, jęczmieniu i innych zbożach. Oksydaza szczawianowa rozkłada kwas szczawiowy, który grzyb wydziela w kambium, aby obniżyć pH, a następnie zabić tkanki roślinne. Kasztanowce, które zawierają ten gen odporności, mogą zostać zakażone zarazą kasztanowca, ale drzewo nie jest opasane przez powstały rak i goi się wokół rany. Pozwala to grzybowi na spełnienie normalnego cyklu życia bez obumierania drzewa. Gen odporności na zarazę jest przekazywany potomstwu drzewa, aby zapewnić kolejnym pokoleniom częściową odporność na zarazę. W 2015 r. Naukowcy starają się wystąpić o pozwolenie rządu na publiczne udostępnienie tych drzew w ciągu najbliższych pięciu lat. Petycja deregulacyjna dotycząca wariantu Darling 58 została złożona w styczniu 2020 r. Z okresem publicznego komentowania kończącym się 19 października 2020 r. Te drzewa mogą być pierwszymi genetycznie zmodyfikowanymi drzewami leśnymi wypuszczonymi na wolności w Stanach Zjednoczonych.

W przeciwieństwie do Castanea dentata , Castanea crenata wykazuje odporność na Phytophthora cinnamomi , grzybowy patogen wywołujący choroby atramentowe. Mechanizm oporności Castanea crenata na Phytophthora cinnamomi może wynikać z ekspresji genu Cast_Gnk2-like. Transgeniczna modyfikacja Castanea dentata genem podobnym do Cast_Gnk2 może zapewnić mechanizm rozwoju drzew Castanea dentata odpornych na Phytophthora cinnamomi . Zestawienie genu podobnego do Cast_Gnk2 i genu oksydazy szczawianowej może zapewnić środki do rozwoju zmodyfikowanych genetycznie drzew Castanea dentata odpornych zarówno na zarazę kasztanowca, jak i chorobę atramentową.

Hipowirulencja

Warning: Can only detect less than 5000 characters

Wiele wciąż żywych kasztanowców i orzechów w Arboretum Wind River w stanie Waszyngton.

Zastosowania

Żywność i lekarstwa

Orzechy były kiedyś ważne zasób gospodarczy w Ameryce Północnej, sprzedawany na ulicach miast i miasteczek, jak to czasami bywa w okresie świątecznym (zwykle mówi się, że to „pieczenie na otwartym ogniu”, ponieważ ich zapach jest łatwo rozpoznawalny wiele przecznic dalej). Kasztany jadalne są surowe lub prażone, chociaż zazwyczaj preferowane są prażone. Zamiast tego w wielu sklepach sprzedaje się obecnie orzechy z europejskiego kasztanowca. Brązową skórkę należy obrać, aby uzyskać dostęp do żółtawobiałej jadalnej części. Niepowiązane nasiona kasztanowca są trujące bez intensywnego przygotowania. Rdzenni Amerykanie używali różnych części kasztana amerykańskiego do leczenia dolegliwości, takich jak krztusiec, choroby serca i otarta skóra. Orzechy były powszechnie żywione przez różne gatunki dzikich zwierząt, a także występowały w tak dużej liczbie, że były powszechnie używane do karmienia zwierząt gospodarskich przez rolników, umożliwiając tym zwierzętom swobodne wędrowanie po lasach, które były głównie wypełnione amerykańskimi kasztanowcami. Amerykański kasztanowiec był również ważny dla rdzennych Amerykanów, ponieważ służył jako źródło pożywienia zarówno dla rdzennych Amerykanów, jak i dzikiej przyrody.

Meble i inne produkty z drewna

Wydanie ze stycznia 1888 r. Sad i ogród wspomina o kasztanowcu amerykańskim jako o „wyższej jakości niż wszystkie znalezione w Europie”. Drewno jest prostowłókniste, mocne, łatwe do cięcia i rozłupywania, a ponadto brakuje mu promieniowego słojowania, które można znaleźć w większości innych gatunków twardego drewna. Drzewo było szczególnie cenne komercyjnie, ponieważ rosło szybciej niż dęby. Drewno bogate w garbniki było bardzo odporne na rozkład i dlatego było wykorzystywane do różnych celów, w tym do mebli, ogrodzeń z łupanych szyn, gontów, konstrukcji domów, podłóg, filarów, sklejki, masy papierniczej i słupów telefonicznych. Z kory pozyskiwano również garbniki do garbowania skór. Chociaż większe drzewa nie są już dostępne do frezowania, wiele drewna kasztanowego zostało odzyskanych z historycznych stodół, aby można je było przerobić na meble i inne elementy.

Kasztan „Wormy” odnosi się do wadliwego gatunku drewna, które jest uszkodzone przez owady wycięty z dawno martwych, zniszczonych przez zarazę drzew. To „robaczywe” drewno stało się modne ze względu na swój rustykalny charakter.

Amerykański kasztanowiec nie jest uważany za szczególnie dobre drzewo zacieniające na patio, ponieważ jego odchody są obfite i bardzo uciążliwe. Kotki na wiosnę, strąki orzechów kolczastych jesienią i liście wczesną zimą mogą stanowić problem. Te cechy są mniej więcej wspólne dla wszystkich drzew cieniujących, ale być może nie w takim samym stopniu, jak w przypadku kasztanowca. Strąki z kolczastymi nasionami są szczególnie uciążliwe, gdy są rozproszone na obszarze uczęszczanym przez ludzi.